在自然界中，微生物之間的相互作用構成了一個復雜而精密的網絡系統。這些相互作用不僅存在于任何生物群落中，更在全球生物地球化學循環中扮演著不可或缺的角色。從互惠共生的地衣，到腸道中的營養互補，從土壤中的捕食關系，到水體中的共營養現象，微生物間的相互作用無處不在、形式多樣。

隨著微生物學研究的深入，科學家們逐漸認識到這些相互作用的復雜性和重要性。這些互動可能是互惠互利的，如互惠共生和原始合作；也可能是單向獲益的，如共生關系；甚至可能是競爭或對抗性的，如偏害共生和寄生關系。

微生物系統中最常見的合作互動是互惠互利的。根據兩個種群和其中一個種群是否從關聯中受益，或者一個或兩個種群都受到負面影響，對兩個種群之間的交互作用進行分類。

理解這些相互作用不僅有助于我們更好地認識微生物世界的運作機制，也為解決環境保護、疾病防控等實際問題提供了新的思路和方法。

本文將系統地探討微生物之間的各種相互作用類型，深入分析它們的特征、機制及其在生態系統中的重要作用，以期為相關領域的研究和應用提供參考。

1. 互惠共生（Mutualism）

共生是指相互作用中的每個生物體從關聯中受益的關系。這是一種強制性的關系，其中互惠論者和宿主在代謝上相互依賴。

這種互惠關系是非常具體的，其中“協會”的一個成員不能被另一個物種取代。

共生關系要求相互作用的生物體之間有密切的物理接觸。

共生關系允許生物體存在于任何一個物種都無法單獨占據的棲息地中。

生物體之間的共生關系使它們能夠作為一個單一的生物體行事。

共生的例子：

地衣

地衣是互惠共生的極好例子。

它們是特定真菌和某些藻類屬的復合體。因為藻類生物是光合自養生物，所以真菌直接從藻類伙伴那里獲得有機碳，反過來真菌保護藻類免受極端條件的影響，并為藻類提供水和礦物質。

地衣生長非常緩慢，但能夠在不允許其他生物生長的棲息地聚集。大多數地衣耐高溫和干燥。

草履蟲-小球藻

草履蟲（原生動物）可以在其細胞質中寄生小球藻（藻類）。

藻類小球藻為原生動物伙伴提供有機體碳和 O2，反過來原生動物提供CO2和其他生長因子。

只要有足夠的光線，草履蟲中小球藻的存在有助于原生動物在厭氧條件下存活。

2. 共營養（Syntrophism），也稱為互生

在這種關聯中，一種生物體的生長要么依賴于另一種生物體提供的基質，要么由另一種生物體提供的基質來改善。

在互生中，兩種相關的生物體都可以從彼此中受益。

在這個互生理論例子中：

• 種群1 能夠利用和代謝化合物 A，形成化合物 B，但如果沒有種群 2 的合作，就不能代謝到化合物 B 之外。

• 種群2 不能利用化合物 A，但可以代謝化合物 B，形成化合物 C。

• 種群 1 和 2 都能夠進行代謝反應，從而導致形成兩個種群都無法單獨產生的最終產物。這種在腸道菌群里非常常見。

例如：Lactobacillus arobinosus、Enterococcus faecalis（糞腸球菌）。

在最小培養基中，兩種菌必須共同生長，單獨都無法生存。

• 糞腸球菌需要Lactobacillus arobinosus產生的葉酸。

• Lactobacillus arobinosus需要糞腸球菌產生的苯丙氨酸。

這是一個典型的互補型營養共生關系。

3. 原始合作（Protocooperation）

在這種關系中，一個協會中的有機體彼此互惠互利。

這種互動類似于互惠互利，但原始合作中生物之間的關系并不像互惠互利那樣是強制性的。

原始合作是一種生物間的互利關系，其中參與的生物體都能從這種關系中獲益。

與互利共生的區別：

• 雖然原始合作和互惠共生(Mutualism)都是互利關系，但原始合作中的生物體之間的關系是非必需的，它們可以獨立生存。

• 而互利共生中的關系是必需的，雙方缺一不可。

舉例說明：

脫硫弧菌(Desulfovibrio)和Chromatium的關系，這是碳循環和硫循環之間的原始合作關系。

兩種細菌通過各自的代謝活動互相促進，但并非完全依賴。

此外，參與生物地球化學循環的細菌，固氮菌與纖維素分解菌(如Cellulomonas)的互動。

• 固氮菌能夠固定大氣中的氮氣，為環境提供可利用的氮源。

• 纖維素分解菌分解植物纖維素，提供碳源。

兩者通過各自的代謝活動互相促進生長，但都能獨立存在。

4. 共生（Commensalism）

在這種關系中，協會中的一個生物體（共生體）受益，而協會的另一個生物體（宿主）既沒有受益也沒有受到傷害。

它是一個單向的關聯，如果共生體與宿主分離，它就可以存活。

共生的例子：

a. 人類腸道中的非致病性大腸桿菌：大腸桿菌是一種兼性厭氧菌，它使用氧氣并降低腸道中的 O2 濃度，從而為擬桿菌等專性厭氧菌創造合適的環境。大腸桿菌是不受擬桿菌影響的宿主。

b. 黃桿菌(Flavobacterium)（宿主）和嗜肺軍團菌(Legionella pneumophila)（共生）：黃桿菌排泄嗜肺軍團菌使用的胱氨酸，并在水生棲息地中存活。

c. 韋榮氏球菌和鏈球菌利用其他嬰兒腸道細菌的碳水化合物發酵的最終產物（如乳酸）產生丙酸，形成重要的營養鏈。

d. 硝化作用中亞硝化單胞菌(Nitrosomonas)（宿主）和 硝化桿菌(Nitrobacter)（共生菌）的結合 ：亞硝化單胞菌將氨氧化成亞硝酸鹽，最后，硝化桿菌使用亞硝酸鹽獲取能量并將其氧化成硝酸鹽。

5. 偏害共生（Amensalism）

當一個微生物種群產生對其他微生物種群具有抑制性的物質時，這種種群間關系稱為偏害共生(Ammensalism 或 Antagonism)。

這是一種負向關系。

第一個產生抑制性物質的種群不受影響，或者可能會獲得競爭并在棲息地中生存，而其他種群則受到抑制。這種化學抑制被稱為抗生作用。

偏害共生的例子（amensalism）：

• 陰道中乳酸菌產生的乳酸： 陰道中許多正常菌群產生的乳酸對許多病原微生物(如白色念珠菌，Candida albicans)具有抑制作用。

• 皮膚正常菌群： 皮膚菌群產生的脂肪酸抑制皮膚中的許多病原菌。

• 氧化硫桿菌(Thiobacillus thiooxidant)：這種細菌通過氧化硫產生硫酸，導致培養基pH值降低，從而抑制了大多數其他細菌的生長。

6. 競爭（Competition）

競爭代表了兩個微生物種群之間的負相關關系，其中兩個種群的生存和生長都受到不利影響。

當兩個種群使用相同的資源（例如相同的空間或相同的營養）時，就會發生競爭，因此，微生物種群的最大密度或增長率較低。

微生物種群爭奪任何限制生長的資源，如碳源、氮源、磷、維生素、生長因子等。

競爭抑制了兩個種群占據完全相同的生態位，因為一個將贏得競爭，另一個將被淘汰。

示例：

尾草履蟲(Paramecium caudatum)和金草履蟲(Paramecium aurelia)之間的競爭：當這兩種原生動物被放在一起時，它們都以相同的菌群為食。由于競爭的結果，金草履蟲比尾草履蟲具有更好的生長速率。

7. 寄生（Parasitism）

在這種關系中，一個種群（寄生體）受益，并從受到傷害的協會中的其他種群（宿主）那里獲得營養。

宿主-寄生體關系的特點是接觸時間相對較長，這可能是物理的或代謝的。

一些寄生蟲生活在宿主細胞之外，稱為外寄生蟲，而其他寄生蟲生活在宿主細胞內，稱為內寄生蟲。

寄生的例子：

a. 病毒：病毒是一種專性細胞內寄生蟲，表現出極強的宿主特異性。有許多病毒是細菌（噬菌體）、真菌、藻類、原生動物等的寄生蟲。

b. 蛭弧菌(Bdellovibrio)：蛭弧菌是許多革蘭氏陰性菌的體外寄生蟲。

8. 捕食（Predation）

當一種生物（捕食者）吞噬或攻擊其他生物（獵物）時，這是一種普遍的現象。

• 獵物可以比捕食者更大或更小，這通常會導致獵物死亡。

• 通常捕食者與獵物的互動持續時間很短。

捕食的例子：

• 土壤中的原生動物細菌：許多原生動物可以以各種細菌種群為食，這有助于將土壤細菌的數量保持在最佳水平

• 蛭弧菌(Bdellovibrio)、Vamparococcus、Daptobacter等是捕食性細菌的例子，它們可以以廣泛的細菌種群為食。

結 語

未來的研究方向可能會更多地關注這些相互作用在分子水平的調控機制，特別是在腸道微生態系統中各種微生物之間的信號交流網絡。

在實踐層面，這些知識為微生物組的調控、疾病防治等領域提供了重要的理論指導。例如，通過理解腸道菌群中的共營養關系，我們可以更好地調節人體微生物組的平衡；通過了解偏害共生機制，可以開發新的抗菌策略。

隨著研究技術的進步，特別是高通量測序和生物信息學等技術的發展，我們有望對微生物間的相互作用有更深入的認識，從而為人類的健康管理提供新的解決方案。