家禽腸道微生物穩定性影響因素及其生理功能研究進展
導讀
家禽腸道內密集分布著與宿主緊密相關的微生物群落。一方面腸道微生物能夠分解宿主難以消化吸收的物質，為宿主提供營養，而且能夠調節宿主的消化系統和免疫系統的發育。另一方面，宿主也為腸道微生物的定植和生長提供了棲息的地方和能量來源。腸道微生物容易受到來源于飲食干預等因素的影響，宿主-腸道微生物和腸道微生物-腸道微生物之間均存在著一種相互作用。
1家禽腸道微生物
1.1 家禽腸道微生物的概念
家禽腸道微生物是指寄居在家禽消化道內微小生物的統稱，主要包括細菌、古菌、真菌、病毒等。其中一部分為長期寄居的微生物,在機體防御機能正常時是無害的,稱為正常菌群或正常微生物群,而另一類則是致病菌或者條件致病菌，當機體防御功能異常時，會誘發家禽的疾病，如：大腸桿菌、沙門菌、彎曲桿菌等。
1.2 家禽腸道菌群的優勢菌群
研究表明，微生物存在于家禽的整個消化道中，且不同物種、不同日齡、不同腸段中的微生物組成存在著較大的差異。最新研究表明，厚壁菌門、擬桿菌門、變形菌門在幾乎所有的禽類中都是優勢菌，例如：丹頂鶴 、中國本地鵝 、肉雞 、北京鴨 。但它們在家禽消化道內定植的時間有差異，研究發現，出生前3 d的北京鴨腸道中變形菌門占主導地位，從第4天開始出現厚壁菌門，直到第8天厚壁菌門開始成為優勢菌。而在肉雞的生長過程中，厚壁菌門始終占優勢；Vasaï等研究發現，12~14周齡的北京鴨和俄國鴨的盲腸擬桿菌的含量與18周齡火雞盲腸的擬桿菌含量相似。
王麗鳳等研究發現，剛出生的小雞胃腸道內幾乎是無菌的，至出殼第3天在腸道內很多位點才檢測出糞鏈球菌、大腸桿菌類微生物的存在，這與Zhu等的研究結果一致。此外，Xiao等通過16 S rRNA擴增子測序研究了雞不同腸段（十二指腸、空腸、回腸、盲腸、直腸）部位腸道菌群組成情況，發現不同腸段微生物的組成也有所差異（見表1）。同時Liu等對鵝的不同腸道部位內容物采用鳥槍法宏基因組測序后，發現鵝盲腸內微生物的多樣性比較高；而回腸中以乳酸桿菌為主。
推測家禽不同腸道位置之間的微生物組成差異可能是因為不同腸道部位在分化過程中的功能差異或是在先天或適應性免疫應答介導后宿主選擇的結果。所有這些結果可以為將來關于腸道微生物與家禽生長性能和健康之間關系的研究提供一些信息。
1.3 腸道微生物的作用
家禽胃腸道內的微生物對宿主營養物質的消化吸收以及免疫系統的生長發育等都具有重要的作用，而且能幫助宿主排除病原體 。最新數據表明，腸道菌群無氧發酵代謝產物乙酸、丙酸和丁酸等短鏈脂肪酸能幫助宿主抑制炎癥和癌癥，而次級膽汁酸等微生物代謝產物則會促進機體組織癌變。
1.3.1 微生物-宿主代謝
大部分的營養物質都在胃部和臨近小腸部位被宿主消化吸收，但是直腸部位仍然存在約10%~30%的能量物質是宿主難以消化的，腸道菌群含有豐富的分解碳水化合物和蛋白質水解酶 。短鏈脂肪酸（SCFAs）是由后腸的微生物發酵產生，并由黏膜吸收，最終由宿主分解代謝能量 。
SCFAs對宿主有著一系列重要的生理功能，如：調節腸道菌群、維持體液和電解質的平衡等。SCFAs的代謝產物也有很重要的作用，尤其丁酸，對結腸上皮細胞有很大的意義，如：能量來源；細胞膜脂類合成的基質；促進消化道細胞生長等。研究表明，丁酸鹽有助于保持腸絨毛結構的作用 。
有研究報道飼喂0.2%丁酸可有助于維持肉雞的生長性能和胴體質量，特別是在受到球蟲病攻擊而用球蟲疫苗接種雞時，丁酸可以維持肉雞的生長性能 。而且Van Immerseel等發現丁酸鹽能減少家禽腸內腸炎沙門菌等病原菌的定植。這說明通過對家禽飲食中補充一定成分的丁酸鹽添加劑、益生元、益生菌可以有助于宿主腸道內有益菌的增殖以及宿主對能量物質的消化吸收，并且可以減少家禽腸道內病原體的定植和疾病的發生用以促進家禽生長性能的提升。
1.3.2 免疫調節
腸道微生物對宿主免疫機能的影響主要有兩個方面：一方面，腸道微生物可作為抗原引發局部和系統的特異性免疫反應；另一方面，腸道微生物對免疫反應具重要調節作用。微生物代謝物通過微生物-微生物和宿主-微生物相互作用產生，其作為宿主能量代謝物的同時也影響宿主對許多代謝免疫介導的疾病和病癥的易感性 。通過研究發現無菌雞回、盲腸部位的淋巴結比普通雞小4/5，而且發現無菌雞體液免疫、細胞免疫功能均低于普通雞。動物發育早期主要受到環境中細菌的影響，特別是對未成熟的免疫系統的影響 。常見的致病細菌見表2。
這說明正常微生物不僅能刺激機體免疫器官的發育和成熟，而且對增強機體特異性細胞和體液免疫是不可缺少的。相反，如果宿主相關的免疫基因缺失，不但會增加疾病的風險，也會作用于胃腸道菌群，導致腸道菌群多樣性降低，腸道菌群組成發生紊亂。
1.3.3 影響宿主生長性能
家禽生長性能研究的核心目標主要集中在增加體重和提高飼料轉換效率等。家禽生長性能除了受遺傳因素的影響，還直接或間接地受飼料、日齡和環境因素的影響，因此腸道菌群與家禽生產性能之間存在著潛在的相關性。Torok等在研究三種不同飼喂方式對肉雞飼料報酬時發現，梭菌（Clostridiales）、毛螺菌科（Lachnospiraceaea）、Gallibacterium、腸桿菌（Enterobacteriaceae）等菌群能夠與飼料利用率正相關。說明這些菌群在提高宿主飼料轉化率方面有潛在的促進作用。Samli等通過向肉雞飲食中補充益生菌Enterococcus faecium NCIMB 10415，發現試驗組與對照組相比肉雞的體重增加，飼料轉化率顯著提高，并且回腸的絨毛高度也顯著提高。說明添加益生菌Enterococcus faecium NCIMB 10415后，使肉雞的回腸絨毛高度增加，從而提高了肉雞胃腸道對營養物質的消化吸收，增強了肉雞對能量物質的利用，體重增加，飼料轉化率顯著提高。
此外，杜云平等在飼料中添加丁酸梭菌，研究發現其不但可以提高肉雞的日增重和飼料的轉化率，而且還可以預防腸炎的發生。此結果與賈志新的研究結論一致。
2影響家禽腸道微生物菌群結構的因素
2.1 遺傳因素
越來越多的證據表明遺傳因素對腸道微生物組成具有明顯的影響。Xie等 對250對雙胞胎個體進行宏基因組測序分析表明遺傳和環境因素對腸道微生物組成的影響。研究發現了一些微生物種類以及微生物組的功能原件具有可遺傳性。并且鑒定了800萬個菌群SNPs以及觀察到雙胞胎之間的菌群SNPs具有很高的相似性。除此之外，在人類腸道微生物組研究中發現的FUT2和LCT基因 ，小鼠模型中發現的Nod2基因均被報道是影響宿主腸道微生物組成的候選基因 。
2.2 環境因素
2.2.1 墊草
家禽墊料是指鋪在養殖地面的墊料（如：稻草、松針、刨花等），也包括家禽排出來的糞便等混合物，它在家禽整個生長周期中常被重復利用。因此，墊料中的細菌可以通過墊料從一個生長周期傳遞到下一個生長周期。剛孵出的雛雞接觸到墊草中的細菌后，細菌會伴隨飼料等進入未成熟雞的腸道內。Wang等研究墊料再利用對墊料和雞腸道菌群的影響時，發現重復利用墊草組雞回腸黏膜和盲腸內容物的微生物群受到墊料和家禽日齡的雙重影響。在10和35日齡，盲腸內微生物的相對豐度顯著增加，沙門菌和產氣莢膜梭菌的含量減少 ，這樣就減少了家禽患病的概率。也有學者指出墊料中微生物的組成和結構也受到所用材料的影響。Cressman等研究表明重復利用化學和微生物條件變化較大的墊料，以及墊料管理方案不善的情況下，會導致墊料濕度、氨以及pH值的增加，而且微生物的密度和多樣性也會增加（主要是細菌）。此外，有報道稱重回收的草墊可以影響雞的免疫系統。
2.2.2 養殖方式
為了保護環境，人們在不斷地改進家禽的養殖方式。研究表明，圈養不僅顯著影響丹頂鶴腸道中微生物群落組成，還影響了丹頂鶴腸道菌群的結構及多樣性，野生丹頂鶴的腸道菌群多樣性最低 。這與Waite等在其他動物上的研究相一致，包括瀕危的卡卡波鸚鵡、南極海豹和野生捕獲的嚙齒動物。Degnan等 、Xenoulis等 、Pan等研究發現黑猩猩、野生鸚鵡與人工繁育鸚鵡、家禽的腸道微生物群落組成存在很大差異，因為人工繁育的動物飲食條件比較固定，所以圈養可能對動物的腸道微生物具有很大的影響。
Best等研究表明，大型飼養場中飼養的北京鴨以變形菌門和厚壁菌門為主，而谷倉里養殖的北京鴨除了變形菌門和厚壁菌門以外，還有飼養場所沒有的擬桿菌門。
同時，地面平養、網上平養、大棚散養、籠養對家禽的生長性能、腸道微生物菌群都有不同程度的影響。
2.3 飲食和飼料添加劑
飲食組成和飼料添加劑也能影響家禽腸道微生物的多樣性以及組成。目前國際上使用最多的添加劑就是益生素，也有將魚油、植酸酶作為添加劑。
長期以來，抗生素作為畜禽飼料的一種添加劑，其目的是為了促進畜禽健康和提高生產效率。但是如今抗生素的危害越來越得到畜禽育種工作者的共識。短期的抗生素使用就能使腸道菌群處于一個失衡的狀態，還可能促進疾病的發展和惡化。抗生素使用后的一個常見的特征就是腸道菌群功能和分類多樣性的缺失。而且一度認為能夠防止病原體入侵的上皮細胞腸黏膜厚度也因為抗生素的使用而降低，增加了病原體入侵和疾病風險。
肉雞中通過比較食物中添加抗生素（維尼吉亞霉素）和抗生素的替代者（甘露聚糖和木質素），雖然結果顯示肉雞生長性能在兩者之間基本相同，但是飼喂甘露聚糖和木質素組別的肉雞回腸絨毛高度以及絨毛杯狀細胞數目顯著高于抗生素使用組，并且提高了結腸中有益菌的數目 。
Fonseca等研究發現，飼料中添加益生菌對家禽性能有一定的影響，能夠降低1、7、18日齡家禽腸道內容物的pH值，增加家禽回腸絨毛的高度。在家禽中，低pH值的環境可以顯著降低致病菌的定植。此外，高濃度的乳酸桿菌也能夠抑制致病菌。飼喂益生菌24 h后，家禽腸道內容物的pH值顯著降低。研究表明，一定濃度的枯草芽孢桿菌不僅能夠增強家禽和仔豬的生長性能，還能夠提升免疫力，更能夠促進產蛋后期蛋雞的生產性能，減少腸道梭菌和空腸彎曲桿菌，提高乳酸桿菌和雙歧桿菌豐度。
最新研究發現，在超過170代的試驗進化后，適應了營養不良飲食的果蠅幼蟲，在消化蛋白及多糖時對菌群的依賴性顯著降低。就此看來，飲食和添加劑對家禽腸道微生物的影響還是很顯著的。
2.4 日齡
研究表明家禽的腸道微生物是在出生后的早期發育過程形成的（尤其是在剛出生的兩周），這與哺乳動物腸道微生物方面的研究報道相似。
Hiett等和Cox等已經證明剛孵化出來的小雞從孵化間轉移到雛舍的1~2 d內，其腸道內最初的腸道微生物數量和種類都很少。
Lu等 的研究表明，肉雞盲腸微生物組成分別在第3、7、14~28及49日齡之間存在顯著差異，而且腸道微生物的群落組成也會隨著日齡的增加呈現階段性的變化。
此外，Best等通過對為期6周時間內北京鴨盲腸部位菌群動態變化的監測發現，北京鴨的盲腸菌群組成始終處在動態變化過程中，在孵化后第4~10天期間變化最大。說明不同物種的家禽其腸道微生物菌群組成均受到日齡大小的影響，而且在發育階段處于一個動態變化的過程，但是，總的來說，隨著日齡的增加，家禽腸道微生物組成的多樣性也隨著增加，直到腸道發育完全后，腸內的微生物群落也會趨于一個穩定的狀態。
3總結與展望
家禽腸道微生物是家禽腸道的重要組成部分，被譽為宿主的“第二基因組”，在腸道中發揮著吸收營養、防御病原體等重要作用。同時家禽腸道微生物的結構和多樣性受到了多種因素的影響。今后的研究中可以從以下方面展開：①目前國內外研究最多的是盲腸和回腸，其他腸段的研究有待進一步深入。并且應該更深一步地研究究竟是腸道微生物還是其代謝產物在發揮作用；②由于家禽腸道微生物結構的復雜性和多樣性，而且很多細菌是不可分離培養的，因此隨著技術的進步，非培養微生物研究技術DGGE和RT-PCR以及近期興起的宏基因組技術，讓研究人員不僅能夠了解腸道微生物的功能，還能更進一步地去探索和發現腸道微生物代謝組的結構與功能。但是目前關于家禽腸道微生物群落的研究尚處于一個初級階段，腸道微生物組結構和功能基因的挖掘，腸道微生物與宿主之間以及微生物與微生物之間是怎樣的一種相互作用方式還需要更深入的研究。
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